Forståelse af hestens perceptuelle verden

Af Carol A Saslow, Applied Animal Behaviour Science 2002

Abstrakt:

Set udefra, fra et eksperimentalt psykologisynspunkt, er der to problemer med vores nuværende viden omkring hestens perception. Den første: der er store huller i adfærds-, og neurofysiologisk forskning, indenfor hestens perceptuelle verden, hvilket reflekterer at hesten ikke er et praktisk laboratoriedyr. For det andet: idet hesten igennem århundrede har været en tæt kompagnon med mennesket, er visdom præget af forældet anekdoter, som kan være svært at skelne fra faktuelle fakta.

Derfor er ethvert sammendrag af hestens perception af stor gavnlighed.

Hesten ser ud til at have udviklet et visuelt system, særlig sensitiv til svagt lys og bevægelse; den har måske/måske ikke et svagt farvesyn i dele af retina; hesten har et mindre binocular overlap; og den bedste præcision er begrænset til et restriktivt horizontal bånd, hvor synet præciseres via hoved/nakke bevægelser. Total er synsvinklen hos hesten stor. Samlet, som forventet af byttedyr, er hestens vision udviklet til at opdage rovdyr fra enhver vinkel, og ikke så meget til at identificere præcis bestemmelse af stationære objekter, specielt objekter fra afstand.

Det er sandsynligt, som for flest pattedyr minus primater, at heste bruger/stoler meget på andre sanser for at forme deres syn på verden.

Hestens høj-frekvens hørelse overgår i høj grad menneskets, men heste er måske mindre i stand til at lokaliserer udgangspunktet for en kort lyd.

Hestens kapacitet og udnyttelse af chemoreceptorer i forhold til perception ligner mere hundens end menneskets.

Taktil sensitiviteten hos hesten er høj, og hestens hjerne og krop regulering af smerteopfattelse ser ud til at ligne andre pattedyr.

Der er stor plads til fremtidig forskning i områderne; equine percerption og sensory-baseret kognition. Men for nu er vigtigheden, at mennesker, der har interaktion med heste, er opmærksomme på hvilke lyde de laver, hvordan bevæger de deres kroppen, hvilke dufte bæres på tøjet, og hvordan røres/berøres hesten.

Introduktion

Jeg er glad, at jeg ikke havde muligheden for at se histologien af hestens øje, indtil længe efter at jeg var stoppet med at ride heste i fart over høje spring. Ligesom de fleste ryttere, var min naive antagelse at hesten opfattede/så verden ligesom jeg. Men med den konstruktion hestens retina har (det lyssensitive lag på øjet), kan hesten på ingen måde have mennesket dagtime kapacitet til, at identificerer detaljeret billeder eller genkende objekter via synet alene (Hebel, 1976). Det var nedslående at indse, at sikkerheden for hesten og jeg var afhængig af mit syn og rideevner.

Det meget brugbare koncept: UMWELT

Efterhånden som vi mennesker har opdaget måder hvorpå at måle den fysiske verden, blev det åbenbart, at vores opfattelse af virkeligheden har været skabt udfra den menneskelige opfattelse/det menneskelige syn, og ikke udfra en troværdig fysisk replikat (Plato, in Russel, 1945). Vore sensors funktion fungerer som et filter, der tillader os kun at opfatte en meget lille proportion af de fysiske energier der omgiver os. Vores hjerne bruger denne lille proportion af opfattelse, fragmenterne, til at konstruere en opfattelse af verden, som havde fordele for at overleve for vores primate forfædre. Der er ingen “farve” i lys. En “lyd” sker ikke, medmindre den ligger i en frekvens som vi kan opfatte. Det samme objekt, presset mod vores skind, kan give forskelligartet perception, som “varm”, “kold”, “smerte”, “vibration”, “kilde”, “berøring”, etc., afhængig af berøringsområdet og hvordan kontakten med berøringsområdet sker. Mange ting som smager, eller lugter godt som teenager fremkalder lille eller ingen sensation når vi bliver 70 år (Schiffman, 1977; Schiffman and Paternak, 1979).

Indenfor menneske racen, er der en generel stor enighed om perception, selvom alder, køn, og specielt nervesystemskade (Gradin, 1995; Sacks, 1985), kan give uoverensstemmelser.. I kontrast, er forskellen mellem arterne stor, både i den sensoriske information som er tilgængelig, og i særdeleshed fortolkningen af sensorisk information udført af hjernen. I starten af det 20 århundrede benyttede J. Von Uexkull (Drickamer et al., 1996) udtrykket “umwelt” for at karaktiserere en arts specifikke perception af verden. Hver art udvikler evolutionært ”The Umwelt”, hvilket tillader arten at ekstrahere information fra den eksterne verden. Information som artens forfædre behøvede for at overleve.

Det er svært at “se bort fra” ens egen arts-specifik perception af virkeligheden (Brown and Deffenbacher, 1979). Når vi fortolker en aktion udført fra dyr, er vi tilbøjelige til at tolke adfærdsmæssige mangler eller ejendomligheder som “mangel på intelligens” eller “ mangel på lydighed” på den ene side, eller oversanselig perception (“ESP”) på den anden hånd. Men ofte er den bedste forklaring en fejlfortolkning af Umwelts.

Psykofysiske kilder af information omkring fremmed Umwelt

At opnå pålidelig information omkring forholdet mellem fysisk stimulation og perceptuel respons er ikke let, ikke engang for menneskelige subjekter for hvem forskerne deler Umwelt og sprog. Personer der arbejder indenfor dette område, må først grundigt forstå fysikken af stimulation. For eksempel, under forskning i farvesyn er det vigtigt at vide, at farvet maling ikke udsender en enkelt bølgelængde stimulation for øjet, og i forskning af hørelse, er det nødvendigt at forstå, at kun ved brug af høretelefoner eller i lydfri/lyddøde kabinetter kan forskeren være sikker på at stimulis, produceret af forskeren, er præcis den samme stimulus der når frem til trommehinden.

Det er lige så svært at gøre psykofysiske til måleenhed for adfærd der kan afsløre underliggende sensation og perception. Psykologer har brugt et halvt århundrede på at udtænke pålidelige og gyldige metoder til brug hos voksne menneske-subjekter. Adaption af disse teknikker til brug af ikke-sprog subjekter, sådan som menneske-spædbørn og dyr, er svært (Penner, 1995; Stebbins, 1970). Pålidelige og valide forsøg, med dyr-subjekter er sandsynlige til at vare meget længe. F.eks. tog det tog 7 måneder for Scott og Milligan (1970) at træne 2 aber til et  to-vejs diskriminationforsøg for at  til et punkt hvor de kunne måle omfanget af visuel spiral eftervirkning, en visuel illusion af sammentrækning eller udvidelse af stationære genstande opfattet af mennesket.

Selv når human psykofysiske traditionelt undersøges, kræves hundrede af forsøg pr subjekt, og derfor prøves med at komme omkring med et lille forsøgsantal. Men det er accepteret at ved forsøg med et lille forsøgsantal, indenfor human psykofysiske, skal alle normalindividerne vise resultater i tæt sammenhæng, ellers er metodologien mistænkelig. Psykofysiske information for et lille forsøgsantal af dyr som reporterer et resultat for et eller to dyr, men et andet resultat for et tredje kan være svært at fortolke på. Dyre-psykofysiske forskning er et felt for forskere, som skal være tålmodige og ikke kræver hurtige svar.

Neurofysiologisk og neuroanatomisk kilder af information

Forskere indenfor sansepsykologi har traditionelt baseret data fra neuropsykologi og neurofysiologi som grundlag for forsøg og adfærdsresultater. Men har vi en histologisk detaljeret information omkring strukturen af dyret sensoriske system, især hvis det er bakket op af elektrofysiologisk optagelser, kan vi ofte dispensere med mere udbyggende adfærdsforskning. F.eks.. Jacobs (1981) konkluderende farvesyn hos hunde, er solidt funderet i både adfærds og elektrofysiologiske observationer.

Uheldigvis er heste, store, økonomisk dyre og uhåndterbare og derfor ikke ideelle laboratoriedyr for histologiske eller neurofysiologisk forskning. Derfor er der begrænset information fra fornævnte biologiske indikatorer for perceptuel forskning. F.eks. er antallet af pålidelige tælleringer af fordelingen af stave og tappe fotoreceptorer på forskellige lokationer i hestens retina svært at løse mht præcision, bevægelses sensitivitet, dybe perception og muligt farvesyn. Men som det er nu, må forskere der er interesseret i hestens syn stadigvæk basere deres argumenter på ganglion celledensiteten fundet af Hebel i 1976 (Harman et al. 1999; Timney and Keil, 1992; Saslow, 1999).

Sammenlignelige kilder af information

Perceptuelle mekanismer har tendens til at være konservative i evolutionen. Derfor, information fra relaterede arter er ofte værdifulde. Vores forståelse af andre primaters Umwelt har i stor grad hjulpet grundet lighederne af deres og vores perceptuel udstyr. Men, når vi forsøger at forstå pattedyrs med meget forskellig evolutionære historier og meget forskellige overlevelsesstrategier, kan sådanne generalisereringer ikke bruges. Siden primater udviklede sig til at leve i en arboreal verden med stor vegetation, er det usandsynligt at de har samme perceptual kapacitet som dyr der lever på jorden som har udviklet sig til at leve på et åbent habitat. Siden vores egen hominid linje af primater adopterede en delvis rovdyrslivsstil, er det mere sandsynligt at vores Umwelt er mere korresponderende med den som vores rovdyrskompagnoner, sådan som hunden eller katten, mere end flugtdyr som hesten eller køer. Derfor skal vi være meget varsomme med at generaliserer menneskets perception med vores hestes perception.

Etologiske kilder af information

En anden måde at gætte omkring arternes forskelligheder i perceptionel kapacitet, er at kigge på den rolle en bestemt slags af sensorisk information spiller hos en arts adaption til dets miljø. Desværre, siden vision vægtes højt i relationer mellem primater, er der en tendens fra menneskelige forskere til at overvurdere synet vigtighed i relation til andre dyr. Da vi mennesker stoler meget på vores excellent og meget nøjagtige dagtimers syn for distance information, objekt genkendelse, seksuel attraktion, ansigt-genkendelse, og non-verbal følelseskommunikaton, glemmer vi ofte det faktum at andre pattedyr bruger duft, eller hørelse for overnævnte formål. I den sparsomme forskningslittatur omkring hestens perception, har hovedparten været omkring hestens syn, mens sanser der sandsynligvis er af større vigtighed for hestens Umwelt bliver negligeret.

En meget vigtig distance opfattelse: lugtesansen

Den vertebrale cerebral hemisfære udviklede sig fra øvre lag af olfaktoriske lobe. Lugtesansen var den primære sans som dyr, der kom på land, brugte for ”afstand” information. Det limbiske system i pattedyrs hjernen, som regulerer følelser og motivation, var originalt primært stimuleret via duft input.  Mens lugtesansen hos primater, især hos mennesker, evolutionært er mindsket, har hestens hjerne en ekstrem stor olfaktorisk bulbs med en sammenfoldet struktur. Siden densiteten af lugtesans receptorceller forbliver kontante pr enhed overfaldeareal, bestemmer omfanget af lugtesansens epithelium den totale kvantitet af receptorer. Den store størrelse af epithelium hos hestens olfactory bulb indebærer at flygtige dufte udgør en meget mere signifikant del af hestes Umwelt end hos mennesket.

Potentialet for at opnå duft information omkring den fysiske verden er også under indflydelse af nasal strukturen og respirations mønster. Hestens næse kan bevæge store volumer af luft i et åndedrag og fange stort antal af molekyle. I addition, hestens anatomiske fordel er, at hesten har næseborene separeret og pegende i modsatrettet retning, derved tillade stereofaction for at lokaliserer duftens lokalitet (Stoddart, 1980).

En anden anatomisk indikator for at kemosanser har en potentiel stor rolle i udformningen af hestens Umwelt er, at hesten har en udpræget vomeronasal (Jacobsons organ; en accessory olfaktoriske struktur som næsten er vestigial (meget stærkt reduceret/ikke fungerende) hos mennesker. Mens epitheliet af olfaktoriske bulbs responderer overfor mindre flygtige og molekyler, er vomeronasal organet mere responsivt overfor ikke-flygtige, store, art-art specifikke molekyler som f.eks. er fundet i kropssekret (Coren et al, 1999). Sådanne kemikalier er fantastiske kandidater til at fungere som ” feromoner”, kemikalier som er frigivet at et medlem af en art og producerer automatisk hormon-lignede reaktion hos en anden.

Selvom anatomien med stor sandsynlighed indikerer at olfaktoriske perception er af stor betydning for hestens Umwelt, er der kun få publiceret studier af hestens olfaktoriske perception. De fleste olfaktoriske forsøg har haft fokus på den mulige rolle af feromoner i kontekst til hestens avlsadfærd. Hvis flehme responsen er brugt som indikator, ses den oftere hos hingste sammenlignet med hopper og vallakker (Marinier et al., 1988). Men det er sandsynligt at andre olfaktoriske ruter spiller en rolle hos pattedyrs respons til både sexuel og non-sexuel feromoner (Stoddart, 1980). Et studie, hos fritlevende hingste, indikerede at flehmen respons for at markering gik forud i forhold til kopulative adfærd (Stahlbaum and Houpt, 1989). I min stald, har jeg set ivrig flehmen respons, fra hopper, vallakker, og hingste når stimuli var sekret forbundet med foling af føl, mere end den normale forsknings stimulis af urin fra hoppe i cyklus. Heste har udviser måske også flehmen respons til ubehagelige dufte (en kræsen hoppe laver konstant flehmen respons til lugten af hundemad på mine fingre når jeg forsøger at fodre hende fra en ikke helt renvasket hånd). Meget mere forskning med større varians af stimuli er behøvet, med heste under begrænsende og ubegrænsede forhold, omkring rollen af denne form for kemisk følsomhed overfor den domesticeret hests adfærd.

Vi skal også være på udkig efter priming effekter af feromoner, (priming: opstår når dyr udsættes for indtryk, der påvirker hjernes opfattelse samt bearbejdelse af efterfølgende af indtryk)  sådan som det har været fundet i andre arter. For eksempel, feromon afgivelse af en dominant hingst kan måske undertrykke og forsinke modning er det hormonelle system hos unge hanner, som er i tæt kontakt med hingsten, ligesom det kan stimulere østrogencyklus hunnerne. Hos mennesker ser det ud til, at feromoner synkroniser menstruation. Hos mus kan lugten af urin fra en ukendt hanmus give abort hos gravide hunmus. Hindes (1997), har refereret til denne form for direkte effekt som: Ubevidste Lugte”. 

Lugtesans har den fordel at information gives både nat og dag og ikke kræve at ophavsmanden af duften er tilstede. Svarende til hvad det skrevne sprog er for mennesker. Siden heste ikke er territoriale, er det sandsynligt de vil udvise mindre markeringsadfærd i relation til dufte, sammenlignet med feks. hunde. 

 Dog har Miller i et studie af ferale heste, fundet at hingste, ikke kun responderer på gødning fra andre hingste, ved at dække dem med egen gødning, men også responderer adfærdsmæssigt forskelligt på, om gødningen er deponeret af en hingst, som de tidligere har tabt en kamp til. 

Der er tydeligt brug for mere forskning når det kommer til duft identifikation, Kin genkendelse (genkendelse af genetiske relateret individer), og duft markering hos heste. Mennesker genkender hinanden hovedsageligt visuelt, hvorimod heste genkender hinanden ved at stå parallelt og snuse under hinandens maver. Når en af mine hingste kommer ud på en fold ignorer han føde, indtil han har duftet til enhver gødningsbunke og markerede gødning fra andre hanner. Denne adfærd ses ikke hos hunner som går direkte mod foderet. Hvis hingstens partner-hoppe eller hendes føl gøder, vil han mere sandsynligt urinerer på gødningen. 

I et studie blev der fundet at hingste og vallakker, som normalt laver rulle-adfærd efter at være lukket ud individuelt, ikke valgte deres adfærdssteder tilfældigt. De duftede før de lagde sig og rullede på samme areal som den forrige hest havde rullet. Sandsynligvis, som hos andre ungulater, forsøger de at opbygge en bestemt familie,- eller maskulin duft. Under studiet fik hestene lov til at droppe deres hoved og undersøge stimuli. Fra omkring 4 års alderen begyndte hingstene at pause for hver gødningsbunke.  Den efterfølgende markerings sekvens kan være lang , involverende kraftig lugten og slikken.  Når engageret i denne adfærd, er hesten uopmærksom på rytterens signaler og villig til at andre heste i gruppen forlader ham. Hvis han beslutter for at markere går han fremad, deponerer få klumper af gødning, drejer rundt og genoptager lugten. Han kan gentage dette ritual en eller flere gange før han vælger forlade stedet. De gødningsbunker han mest sandsynligvis vil markere er egen eller andre hingste. Hopper vise lidt interesse for gødningsbunker og vallakker mister efterhånden dette adfærdsmønster. 

Hingstens følsomhed med hensyn til markering af gødning kan være imponerende. Gødningsbunken behøver ikke at være frisk for at få hans opmærksomhed. Under forsøget, observeres en 6 års hingst; dufte og dreje rundt, og med mulen  grave baglæns en sti i sandet på over 7 m. Vi så, at det spor han fulge, var en bunke af gødning som havde været regnet væk til næstenikke eksisterende, som havde været kørt over af bildæk, og var næsten usynlig. Vores optegnelser indikeret, at gødnings bunken havde sandsynligvis ligget i over 10 dage samt gødning fra hans bror. 

Hos andre pattedyr er lugtesansen fundet som stimulans af aggression. Hanmus, som normalt er meget stridslystne, mister deres aggressivitet hvis lugtesans er blokeret, enten via operation eller via kemisk markør sådan som tåge af parfume.  Vi har fundet, at hingste der snuser til egen frisk gødning vil udvise kortvarig forhøjet aggressivitet, sådan som bideudfald mod andre heste der kommer for tæt. For at nedsætte hingstens aggression til stævner, anbefales duft næsebor, for at fjerne lugte fra hopper. Det det ser ud til at reducere hans aggressivitet mod andre hanner, som måske endda kan være mere potentiale lugtesans-”mål”, i det de sveder under stævnet. 

På nuværende tidspunkt, er der i litteraturen ikke forsket i hestens evne til at skelne mellem dufte. Faktisk er et af de potentielle problemer i forskellige tidlig visuel distributionsforsøg, at der ikke var kontrol over duften men kun over visuel stimuli. De fleste dufte diskriminerende og identifikation forsøg, er med hunde med formål at lokaliser stoffer eller sporing. Hestens kapacitet indenfor dette område er ikke blevet undersøgt. Personligt, har jeg flere tilfælde været guidet ud af bjergene på en mørk aften eller i dyb tåge, af en selvsikker hest, som har duftet sporet tilbage til hjem. Er derfor nysgerrig omkring deres evne til lugtesans diskriminering og identifikation. 

Der er mange praktiske årsager for at forbedre menneskets kendskab omkring kemosensoriske dele af hestens umwelt. Sikker håndtering af af hingsten kræver opmærksomhed på dufte der sidder i tøjet. Aggressivitet og ophidselse kan blive reduceret ved brug af duftblokkere. Problemer med fravælgelse af vand og foder fra hestens side, det kan blive undgået ved at øge opmærksomheden kemikalier faktorer. Prægningen er føl, er delvist et resultat af tilvænningen af duft og smag af fremtidige håndtere. Heste er måske mere  komfortabel, hvis de har deres egne grimer og dækkener, samt lettere at håndtere, hvis personer der håndterer dem dufter velkendt. Graden af aggression hos dyr kan være et resultat fra dufte kommende fra andre dyr. Og siden hidsig frustreret og følelsesmæssigt ubalancerede mennesker frigiver produkter i deres sved,  kan det være muligt at utilsigtet kemosensoriske produkter fra menneskets sved gør dyret oprørt og forvirret.